眼睛的構造2─視網膜

視網膜是視覺處理的樞紐與接收視覺刺激的第一站，光線在視網膜轉換成神經衝動與訊號，它同時也是人類視覺中最為複雜與精密的部份。

視網膜由外而內包含了五層細胞：


圖5.視網膜細胞層

>>感受細胞，或稱為接收器(receptor, 包括 rod and cone)
>>水平細胞(horizontal cell)：將感受細胞接受的訊號以水平方向傳到雙極細胞。
>>雙極細胞(bipolar cell)：將感受細胞傳來的訊號，直接或間接的先經由水平細胞，再傳到無軸突細胞與節細胞。
>>無軸突細胞(amacrine cell)：部分訊號間接由雙極細胞的樹突，先傳到無軸突細胞，再傳遞到節細胞的樹突。
>>節細胞(ganglion cell)：將訊號藉由視神經傳遞到大腦。

感光細胞接受光能，立即產生光化學反應，藉著漂白的動作(bleaching)，將色素(pigment)分子轉換成不同形式，這些動作會在神經細胞中發 出各種訊號。光線進入到視網膜之後，整個傳遞的處理流程有點怪異：光線先透過前面的幾層細胞，到達接收器，然後再傳遞至視神經(optic nerve)。


圖6.光線在視網膜傳遞路徑gif動畫，需由瀏覽器上觀看

視網膜的接收器(感光細胞層)可以分成兩種，分別是桿狀細胞(又稱為桿體)以及錐狀細胞(又稱為錐體)，兩者感光細胞在功能上有著相當大的差異：

>>桿體(rods)─含有外端具感光性的光化學物質：視紫素(rhodopsin)，能夠在低亮度的環境反應明暗的訊號，提供類似單色的「黑白」視覺，解析力遠比錐體低劣。

>>錐體(cones)─含有三種對於紅、綠、藍感光的不同色素，分別對不同波長的光最敏感：short-wavelength pigment對波長419nm的光最敏感；medium-wavelength pigment對波長531nm的光最敏感；long-wavelength pigment對波長558nm的光最敏感。

我們可以回想一下，當我們從比較光亮的場景，進入到比較暗的環境，例如我們到進入電影院時，ㄧ開始會覺得很黑，但隨著時間，我們會慢慢調適逐漸看得清楚黑暗中影像，這稱為黑暗適應 (dark adaptation)，而整個生理機制是如何運作？

在亮光下，我們的視覺系統由cones負責；在黑暗中，我們的視覺系統由rods負責。由於剛開始在比較亮的環境，所以由cones負責，進入到比較暗的 環境後，就慢慢交由rods接手。而這個生理特性也造成Purkinje Shift現象，也就是亮適應時一樣亮的紅花與藍花，暗適應後看起來藍花比紅花亮，主要由於cones與rods對不同波長的光敏感度不同，所以產生這個 現象。

視網膜的感受細胞每ㄧ隻眼睛大概一億三千萬個，其中桿體(rods)佔大部分，約為95%，而錐體(cones)只佔5%，但是錐體卻分布的相當集中，高 度聚集於眼睛視軸的中央區域。視網膜中央有一個範圍相當小的區域稱為黃斑(macula)，這裡的視覺特別的敏銳與精確，黃斑中央直徑約0.4mm的區 域，稱為小窩(fovea)，小窩幾乎沒有桿體的存在。

圖片來源：
http://www.catalase.com/retina.htm
http://www.yorku.ca/eye/